光照对常见藻类的影响机制及其应用

       伴随着科技发展和研究深入，藻类作为可再生资源先后被应用于污水处理、生物燃料开发、油脂和颜料生产、营养及医疗药物生产、养殖饵料培育等领域。与此同时，由地表水体富营养化引发的有害藻类水华问题也于近几十年受到了广泛关注。

       光照是影响藻类生长的最重要环境因子之一，不同藻种对于光照的需求存在显著差异。有相关研究指出：对于每个藻种，都存在一个最适光强范围，即补偿光照强度和饱和光照强度之间，超过或低于这一范围，藻类的生长均受到抑制。除光照强度之外，光照周期、光照频率、光照波长和光照强度波动等也是影响藻类的重要光照条件。单一藻种受到光照的限制或抑制时，其生长速率、光合活性、放氧速率、酶活性、胞内色素组成、脂肪和碳水化合物含量、新陈代谢产物等都会发生变化，自然水体藻类群体则会因光照条件的差异而发生垂直迁移和种群结构变化，掌握这一规律对于资源藻类的高效利用和有害藻类的科学防治具有重要意义。

       作为地球上分布的初级广泛生产者，藻类对生态系统和人类的生产生活至关重要，在能源环境、医疗保健、食品和水产养殖等多个领域均有应用。光照是影响藻类生长和生理活动的关键环境因子之一，光照强度、光照周期、光谱组合、光强波动等多个因素都会对藻类产生影响，具体机制包括影响藻类生长速率和生物量积累、影响藻类光合活性和酶活性、影响藻类色素组成和胞内物质组成、影响藻类新陈代谢产物等。

光照对藻类的影响机制

1.光照强度对藻类生长的影响

表1 我国常见藻类最适光强/最适光强范围

2.光照强度对藻类生理活动的影响

       除直接影响藻类生长外，光照强度对藻类光合活性、放氧速率、酶活性、胞内色素组成、脂肪和碳水化合物含量、新陈代谢产物等都会产生影响。在14，16，18 ℃的温度梯度和100，250，360 μmol/(m2·s)的光照强度梯度下，铜绿微囊藻在18 ℃、100 μmol/(m2·s)下生长速率和光合活性都显著高于其他组。光照强度为0.9～252 μmol/(m2·s)时，刚毛藻的净产氧量和毛产氧量与光照呈曲线相关，光照为103.5 μmol/(m2·s)时刚毛藻光合作用的产氧量最高。极大螺旋藻的过氧化物歧化酶SOD活性在不同高光照强度胁迫下，呈先增加后下降趋势，但活性值始终高于正常光照；过氧化氢酶CAT活性则呈先下降后上升的变化，活性值始终低于正常光照。当受到光限制时，藻类能够通过增加光合单位(photosythetic units)的数量及光捕获色素蛋白复合体的大小来增加细胞的色素；当藻类受到强光抑制时，捕光色素可能会被分解，光保护色素的含量则会相对增加。对颤藻的研究发现：低光照会导致藻青蛋白和叶绿素a含量的增加，但藻青蛋白的上升比例要高于叶绿素a，藻青蛋白与叶绿素a含量的比例与藻类对光的捕获效率呈显著正相关。

       低光强条件下，藻类类囊体膜的表面积及其上色素蛋白复合体的数量均会增加，脂肪含量较高，碳水化合物含量相对较低；高光条件下，光合色素含量减少，膜脂合成速率降低，碳水化合物合成能力增加，进而导致脂肪含量较低，碳水化合物含量升高。石娟等研究了小新月菱形藻(MACC/B228)和等鞭金藻(MACC/H060)在不同光强下的脂肪含量和碳水化合物含量，结果表明：2种藻均在低光下脂肪含量多，碳水化合物含量少。藻类细胞新陈代谢产物如铜绿微囊藻产生的微囊藻毒素、雨生红球藻产生的虾青素等均受到光照强度的影响。

3.其他光照条件对藻类的影响

       藻类常见的几种光合色素中，能够进行光合作用的主要有叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素，3种色素对光的吸收带不同，进而导致藻类因色素组成差异而对不同波长光照的吸收利用情况不同。因此，光谱组合对藻类也存在一定的影响。使用光照培养箱进行操作培育450～465 nm+650～660 nm波长组合下，螺旋藻的最终产量最高，同时红光比蓝光的影响作用更大。组合光谱更有利于藻类生长，红白光比例2∶1更适合藻类生长，蓝白光比例3：1适合虾青素的累积。对于青岛大扁藻、斜生栅藻和小球藻，白光下生长速率最大，相对较为适宜的是红光和白光，但蓝光培养的叶绿素a含量最高。蓝藻与其他藻的吸收光谱相比，在波长620 nm左右存在一较为明显的吸收峰，对于非藻类颗粒物、黄质丰富的大型浅水湖泊而言，随着水深增加，短波光衰减更多，有利于蓝藻成为优势种。

       与恒定光照强度相比，周期性波动的光强也会对藻类产生影响。经研究证实，在周期性波动光强下，铜绿微囊藻生物量降低14%，颜色稍黄，叶绿素a和类胡萝卜素分别降低12.7%和55.5%；斜生栅藻各项光合参数都有下降，生物量降低24%，藻体严重泛黄，叶绿素a和类胡萝卜素含量分别降低了78%和74%。不同光照强度下，波动光强与恒定光强对藻类的影响，结果表明：低平均光强下，波动光强与恒定光强相比，能小幅提高硅藻的生长速率，但会抑制蓝藻和绿藻的生长。当光照强度在饱和光强附近波动时，不会对藻类生长产生明显影响；当光强在限制光强和抑制光强间波动时，会对藻类生长速率产生一定的提高。这一机制对于自然环境中藻类生长趋势的预测和优势藻种的判断具有重要意义。

光照对藻类影响机制的应用

1.资源型藻类的高效利用

       总体上，在资源型藻类高效利用中，光照条件的控制主要有促进藻类生长、提高藻类细胞内目标物质含量和强化藻类特定功能3个目标。

       通过控制光照条件促进藻类生长，提高藻类生物量。这一机制主要应用于以藻类为目标产物的医疗、食品和养殖领域，如螺旋藻含有丰富的营养成分及多种生物活性物质。关于螺旋藻生长的最适光照强度、光照波长、光谱组合等，前文研究都有涉及。应用这一机制的典型藻类还有具备药用价值的集胞藻，因富含不饱和脂肪酸而被广泛用作养殖生物饵料的新月菱形藻、等鞭金藻和卵形隐藻，可用于食品、医药和饵料的斜生栅藻和用于化学毒性评估的月牙藻等。

       通过控制光照条件提高藻类胞内目标物质含量。雨生红球藻是应用这一机制进行控制的典型代表藻类。据报道，雨生红球藻是积累虾青素能力很强的生物。虾青素是一种红色酮式类胡萝卜素，具有抗氧化活性，不仅可以作为鱼虾养殖饲料的添加剂，在人类的食品、药品、化妆品和高级营养保健品等领域也有广泛应用。相关研究表明：中等光强80 μmol/(m2·s)条件下，雨生红适合球藻细胞生长，却不利于虾青素的积累；高光强200 μmol/(m2·s)条件下，明显抑制雨生红球藻细胞生长，但虾青素含量明显提高；继续增加光强，单个细胞中的虾青素含量显著增加；蓝、白光3∶1的比例适合虾青素的积累。应用这一机制的典型藻类还有可用于提取类胡萝卜素和生物活性物质的绿球藻，需要提高不饱和脂肪酸含量的各种饵料微藻，需要提高胞内油脂含量作为生物燃料的盐生杜氏藻等。

       通过光照培养箱控制光照条件强化藻类某一方面的特定功能，如光合产氧功能、吸收氮磷功能、生物富集功能等。藻类在污水处理中的应用是最典型代表。不同光照条件下小球藻对2种放射性元素的浓缩效果：浓缩系数表现为全光照>半光照>黑暗。光照条件对斜生栅藻处理高氨氮废水效率的影响，光照条件对氨氮去除率的影响程度顺序为光照强度>光波长>光时间。其他常见应用包括提高用于光生物反应器的蛋白核小球藻的生物质产率，强化螺旋藻对锌的富集功能，强化隐藻对铁磷的吸收等。