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光照对昆虫繁殖适度的影响

更新时间:2023-11-01  |  点击率:539

      昆虫已成为动物界种类最多、分布较广的一个类群。繁殖是昆虫保证种群延续以及繁荣的重要手段。因为其的繁殖能力和特殊的繁殖体系, 雌性昆虫可以通过受精囊储存交配中从雄虫处获得的精子延迟卵的受精, 控制其受精时间, 以此避免不利于其后代生存的时间和环境, 待寻找到合适的环境以及寄主后, 再控制精液流出使卵受精, 保证其卵的孵化率和幼虫的存活率。繁殖适度是衡量昆虫适应自然的一个重要指标。在自然界, 昆虫通常通过改变其繁殖适度的方式调节和适应外部不利的环境因素和自身因素的变化。基于近年来国内外学者对于昆虫繁殖行为的大量研究, 从环境因素和昆虫自身因素两个方面对昆虫繁殖适度进行综述。分别讨论了温度、湿度、光照、食物和密度5个外部环境因素, 以及体型或体重、多次交配、交配经历和延迟交配4个昆虫自身因素, 对昆虫繁殖适度的影响以及相应研究结果在实际生产中的应用, 并指出当前研究的存在问题, 以期为相关的进一步研究提供方向, 为田间寻找新的害虫防治措施提供思路。

      昆虫属于无脊椎动物中的节肢动物,是世界上数量最多的动物群体。到21世纪初,人类已知的昆虫种类已有100多万种,无论是个体数量、生物量、种数与基因数,它们在生物多样性中都占有十分重要的地位。昆虫与人类的关系密切而复杂,有些昆虫对人类是有害的,它们会给农业生产和人类健康带来重大危害。例如,蝗虫、蓟马、飞虱、蚜虫等农业害虫,一直制约着人类的作物生产,常导致其产量下降,品质降低,甚至出现绝收现象。而蚊、蝇、虱、蚤等医学昆虫不仅能侵袭人体,骚扰吸血;还可以作为病媒昆虫,携带病原体,并通过各种方式,在人群中传播疾病,危害人类健康。


      也有一些昆虫对于人类而言是有益的,如访花昆虫是虫媒植物授粉的必要条件,对一些作物的产量起着至关重要的作用。根据相关统计,2007年10种水果、11种蔬菜和4种大田作物的总经济价值为12562.70亿元,其中昆虫传粉功能的总经济价值为6790.30亿元,占当年农作物总经济价值54.05%。家蚕、柞蚕等工业原料昆虫,蚕蛹、蚕蛾等药用昆虫,以及食用昆虫和饲料用昆虫等,作为可以被人类利用的生物资源,具备重大的经济价值。此外,自然界还存在着大量的捕食性及寄生性昆虫,以一种或一类生物抑制另一种或另一类生物,通过食物链的形式调控农业有害生物种群数量,并以子代延续和自然繁殖长久在农田生态系统中驻留,发挥着持续控制农业有害生物的功效生态,在维持农业生态系统功能和稳定农业生产中发挥重要的作用。


      如何减少害虫的为害,使益虫更益,甚至变害为益是昆虫学当前的主要研究方向。繁殖是昆虫最基本的行为活动之一,是昆虫保证种群延续以及繁荣的重要手段。无论是农业害虫的防治,还是经济、生防等昆虫的养殖与利用,都不能缺少对于昆虫繁殖行为的研究。作为衡量昆虫繁殖能力强弱与改变的指标,昆虫繁殖适度研究。昆虫繁殖适度是一个群体概念,指昆虫在自然环境中留下能够适应其所处环境的后代的能力,包括亲代的生存能力、繁殖能力以及后代的存活能力。昆虫繁殖适度通常会受到温度、湿度、光照等环境因素以及昆虫自身因素的影响。本文基于近年来昆虫繁殖适度的相关研究,从环境因素和昆虫自身因素两个方面进行了综述。

      在自然界中,温度是限制昆虫种群增长、分布范围的主要因素之一。昆虫是变温动物,保持和调节体内温度的能力不强,其体内的生理代谢过程会受到环境温度的强烈影响。外界温度过高或过低,都会影响到昆虫正常的生命活动,其中,昆虫生长发育和繁殖行为受温度的影响最为直接。在适宜的温度区间内,温度的升高会加快动物新陈代谢的速率,温度越高,昆虫的发育速率越快,其交配前期、产卵期与寿命也会随之缩短。而当温度的改变过大偏离其适宜区间时,昆虫的繁殖适度就会受到温度严重的限制。一方面是温度对于亲代的影响,昆虫在提高体内Hps70蛋白含量获得耐胁迫能力的同时,也会伴随生殖力降低、寿命缩短等负面影响;另一方面则是温度对于卵的直接作用,崔旭红等对B型烟粉虱Bemisia tabaci的研究表明,将B型烟粉虱的卵短时间暴露在高温下,便会使其卵孵化率显著下降

然而,昆虫对于环境温度的改变也有着其相应的对策,除了提高体内耐热酶系以抵抗不适的温度变化外,其还可以通过迁飞和滞育等途径度过不适合其生存的空间和时间,以获得的繁殖利益。虽然迁飞和滞育通常意味着昆虫繁殖适度的降低,但是相较于在不合适的空间或时间下繁衍后代,迁飞和滞育无疑是更好的选择。



      昆虫对湿度的要求本质就是其对水的需求。昆虫体型小,储水能力一般很弱,同时其相对表面积大,日常的行为活动时容易损失水分。湿度对昆虫繁殖适度的影响本质上是对其体内水分平衡的影响,从而调控其生长发育,限制其繁殖行为,表现在多个具体方面。首先是成虫生殖能力,湿度的改变可以影响昆虫卵巢的发育,限制其生殖潜能。研究表明大黑腮金龟Holotrichia oblita产卵的最适土壤含水量范围为11%~25%,土壤含水量过高会抑制它产卵,过低则会限制其卵巢的发育。湿度还可以与其他环境因子联合作用影响成虫的产卵。例如在25~35 ℃范围内,埃及伊蚊Aedes aegypti其产卵量随着温度的增加而降低,其降低的强度则受到湿度影响,在高湿度条件下,温度的增加对埃及伊蚊产卵量的影响更为强烈。湿度的变化也会影响卵的发育和孵化,稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis Guenee、黄芪根瘤象甲Sitona simillimus、铜绿丽金龟Coelophora saucia(Mulsant)等昆虫的研究表明,不合适的湿度条件会明显减少其卵的孵化率,显著延长其卵的发育历期。

      光是自然界的主要能量来源,所有生命体都会直接或间接的受到光的影响。光对昆虫的生长发育、繁殖能力以及呼吸代谢等方面存在着重要影响,其影响程度与光周期、强度和波长有关。光周期通过对昆虫的交配、产卵、滞育、休眠等行为活动的调节,而显著影响昆虫的繁殖适度。相较于光照培养箱短光照(8 h : 16 h),赤星瓢虫Coelophora saucia在长光照(14 h : 10 h)条件下雌成虫产卵前期更短,产卵量和孵化率显著提高。光周期还是诱导和解除昆虫滞育的主要环境因素之一,通常滞育会给昆虫的繁殖适度带来负面影响。如滞育明显降低了豆螟Ostrinia scapulalis成虫的交配成功率、繁殖力以及雌虫的寿命。光照强度与波长的改变也会影响昆虫繁殖适度。在光照培养箱中异迟眼蕈蚊Bradysia difformis在588、1275、1575、2072、3323 lx 5种光照强度下,其寿命及雌虫的产卵量随光照强度的增加而下降,588 lx时,成虫的寿命及产卵量显著高于其他光强处理。发现不同波长影响棉铃虫Helicoverpa armigera的明适应状态、交配及产卵,光照培养箱在夜间给予590、540、505 nm波长的光照可以保持其明适应状态,干扰其夜间的活动习性,而夜间给予光波长为590、505 nm的光照时,会显著减少卵的孵化率。


      光照影响昆虫的繁殖适度,可用于害虫综合治理策略的制定。灯诱法等即基于夜间灯光能够影响夜行性昆虫的节律,干扰其取食、产卵、交配等行为活动,降低其繁殖适度这一原理。日本在蔬菜田间使用黄灯来防治夜行性蛾类,取得了显著防效,并减少了农药在蔬菜栽培过程中的使用量

      食物的种类、成分及质量影响和改变昆虫的繁殖适度。食物与昆虫繁殖适度的关系在植食性昆虫的寄主适应性研究、经济昆虫和生防昆虫的养殖等方面,已有大量报道。取食不同寄主植物对亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis幼虫的存活率、发育历期和繁殖能力均有显著影响。其中,苍耳和酸模叶蓼是室内饲养玉米螟的最适宜寄主,取食这两种寄主时幼虫发育历期最短,成虫寿命较长,幼虫成活率较高。目前的观点认为这可能是由于昆虫取食寄主时营养成分以及有害成分的不同。食物质量的不同也会对繁殖适度造成影响,如Chen等在以糖和酵母膏饲养橘小实蝇Bactrocera dorsalis Hendel成虫时发现,饲料中酵母的含量会显著影响其寿命与产卵量,在不添加酵母膏的情况下,成虫不能产卵,而当酵母膏浓度增加到25% 时,成虫的寿命会显著缩短。骆丹对马尾松毛虫Dendrolimus punctatus的研究表明,取食马尾松老叶的雌虫的产卵量显著高于取食新叶的雌虫,说明对于马尾松毛虫而言,马尾松老叶是一种比新叶质量更高的食物。


      昆虫寄主适应性对繁殖的影响研究,可以帮助农业工作者更好地预测害虫在田间的发生趋势,从而可以对害虫采取针对性的防治措施。此外,对其取食不同成分配比食物的研究,还可以帮助研究者找出更合适的饲料配方,降低大规模养殖昆虫所需的经济成本。


      昆虫的密度对其存活率、食物利用率、防御能力、迁飞行为、昆虫体色、个体大小、产卵量等指标均有重要的调控作用,是影响昆虫生长发育和种群动态规律的重要因子。在自然界,昆虫一般通过释放信息素吸引或趋避同类,以便维持其交配、产卵等各种行为所需的密度。研究表明,幼虫和成虫的密度都可以对昆虫的繁殖行为产生一定的影响,进而改变其繁殖适度。幼虫密度主要通过食物竞争、自相残杀或是接触损伤等几种方式,影响幼虫的生长发育、化蛹,从而影响繁殖适度。在二点委夜蛾Athetis lepigone、甜菜夜蛾Spodoptera exigua 和草地螟Loxostege sticticalis中,过高的密度不仅影响幼虫发育历期和存活率,还会显著影响成虫的体重及其产卵量和寿命,降低种群增长率。成虫密度除了通过限制空间和食物的方式外,还可以通过影响昆虫的交配行为来改变昆虫的繁殖适度。不同饲养密度对井上蛀果斑螟Assara inouei的繁殖适度有显著影响,其成虫只有在特定的饲养密度下才有最大的寿命与繁殖力,饲养密度过高或过低都显著降低成虫的繁殖力,该密度下,成虫既不会过于拥挤、相互干扰,又有利于雌雄虫交配


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